К проблеме сохранения биологического разнообразия многих водоемов России в последние время добавилась еще одна из наиболее актуальных и острых является проблем современности – видов вселенцев, интродукции, акклиматизации биоты.

Бокоплав Gmelinoides fasciatus проник в Онежское озеро через р. Свирь и Волго-Балтийский канал. Официально вселенец был отмечен в 2001 г. на участках каменистой и песчаной литорали юго-западной части Онежского озера [3], но по нашим данным в настоящее время он уже широко представлен и его северо-западной части. В 2006 году байкальский вид отмечен практически по всей литорали Онежского озера [8].

В настоящее время G. fasciatus прочно занял трофическую нишу и стал одним из доминирующих компонентов в питании рыб литоральной зоны. Численность данного вида колеблется от 4,2 до 82,0 экз./м², а биомасса – от 0,002 до 0,629 г/м². Как следует из таблицы 1, с вселением Gmelinoides fasciatus в энергетическом отношении бентос Онежского озера приобрел высококалорийный питательный объект для рыб. Поскольку его распространение протекает достаточно интенсивно, можно говорить об улучшении кормовой базы рыб литоральной зоны. Значения удельной продукции калорийности приводятся по литературным данным [1, 2, 7].

Таблица 1.

Удельная продукция и калорийность для отдельных групп животных

В наших исследованиях для оценки роли байкальского бокоплава как кормового объекта  было изучено питание окуня-  наиболее массового вида в литоральной зоны в ряде районов севера Онежского озера . Исследования проводились с 2013 по 2014 гг. в прибрежной акватории северной части Онежского озера. При сборе использовались ставные сети с ячеей от 14 до 22 мм. Возраст определяли по жаберным крышкам. Материал по питанию обрабатывался в соответствии с общепринятыми методиками для рыб-бентофагов [10]. Желудки выловленных рыб фиксировали в 4%-ном формалине или 70% или растворе этилового спирта. Биологический анализ проводили в лаборатории. Содержимое желудков сортировали и определяли до возможно низшего таксономического уровня и взвешивали с точностью до 0,1 г. Пищевой комок каждой исследовали отдельно; содержимое кишечников просматривали под бинокуляром МБС 10. В итоге биологическому анализу подвергли 242 экз. окуня, из них у 150 особей определили возраст, у 80 экз. проанализировали питание.

Возрастной состав окуня был представлен особями четырех возрастных групп (2+-6+), доминировали трехлетки (около 70%). Средний размер рыб (AD) составлял 13,5 см (10,5-19,5 см), масса тела – 35 г (18-90 г). Анализ полученных данных показал, что у окуня на третьем-седьмом году жизни в период исследования характерен бентосный тип питания. Качественный состав пищи окуня был разнообразен. По материалам наших исследований в северной части Онежского озера инвазивный вид играет весьма существенную роль в питании окуня младших размерно-весовых групп. Встречаемость G. fasciatus в питании окуня в возрасте 2-3+ составляет до 85%, в то время как в пищевом рационе последующих групп преобладают молодь рыб и другие представители донной фауны (табл. 2).

Таблица 2

Встречаемость G. fasciatus в питании окуня в литорали северной части Онежского озера в различных возрастных группах.

По северным  районам Онежского озера встречаемость Gmelinoides fasciatus была различной (табл. 3). По частоте встречаемости и биомассе доминировали байкальская амфипода (до 78%), личинки поденок (до 70%), реже присутствовали личинки хирономид и олигохет. По мере удаления от берега процент рачков Gmelinoides fasciatus в питании рыб существенно снижается (наибольший на глубине до 1 м).

Таблица 3.

Встречаемость Gmelinoides fasciatus в желудках окуня в северных районах Онежского озера по результатам работ 2013-2014 гг.

Как известно, рост особей и размерно-весовая структура популяции являются наиболее показательными характеристиками, определяющими условия существования вида в водоеме  [9], и рассматриваются многими авторами как надежный интегральный параметр ответа организма на изменение окружающей среды [11-14], в частности изменение в кормовой базе. Следовательно, показатели роста окуня в Онежском озере могут отражать потенциальное влияние вселенца на этот вид. В связи с этим нами были проанализированы средние размерно-весовые характеристики окуня Онежского озера. Как можно заметить за последние 30 лет (рис. 1) средние размерно-весовые характеристики окуня Онежского озера повысились.

Рис. 1. Динамика линейного (а) и весового (б) роста окуня северной части Онежского озера в ретроспективном аспекте.

Причины изменений кривых размерных распределений одновозрастных организмов различны (рис. 1), но можно полагать, что одной из причин увеличения скорости роста может быть и улучшение кормовой базы за счет вселенцев Gmelinoides fasciatus.

Если проследить вылов окуня за последние 40 лет, не считая 1990-х гг. (спад уловов в целом по региону), он имеет тенденцию к увеличению (рис. 2), что возможно связано с появлением вселенца Gmelinoides fasciatus.

Рисунок 2. Вылов окуня Онежского озера (1976-2013 гг.) [4-6].

В настоящее время уловы окуня превышают 100 т. Подобные величины фиксировались лишь в 1930-е годы – период с максимально развитой и разнообразной рыбодобывающей базой.

Таким образом, анализ полученных данных показал, что у молоди и части половозрелых особей окуня в период исследования доминировал бентосный тип питания. Рыбы, обитающие в литоральной зоне, активно потребляли новый кормовой объект – байкальскую амфиподу. Встречаемость вселенца в желудках молоди окуня в летний период достигала 78%. В различных районах Онежского озера (Кумса-губа Повенецкого залива) вселенец Gmelinoides fasciatus стал постоянным объектом питания рыб, в частности, молоди окуня. Доля рачка в пищевом комке в желудках рыб из разных районов составляла от 5 до 70%. По мере удаления от берега процент рачков-вселенцев в питании рыб существенно снижается. Анализ структуры сетных и траловых уловов за 1991-2013 гг. (при сходных промысловых усилиях) показал тенденцию к увеличению уловов окуня (от 20 до 110 тонн), что, возможно, связано с улучшением кормовой базы популяции окуня за счет вселенца. Таким образом, в настоящее время в Онежском озере Gmelinoides fasciatus стал важнейшим трофическим ресурсом для рыб-бентофагов Онежского озера, которые, совершая активные миграции, в значительной степени формируют трансграничные потоки вещества и энергии.

Автор выражает глубокую благодарность сотруднику кафедры зоологии и экологии эколого-биологического факультета ПетрГУ д.б.н., профессору Шустову Ю.А., а также м.н.с. Сидоровой А.И., за консультации и поддержку любезно предоставленные в процессе написания данной работы.

Исследования выполнены в рамках темы (№ гос. регистрации: 01201362240) «Биогеохимические критерии состояния экосистемы Онежского озера и ее устойчивости к антропогенному воздействию» (2013-2015) (рук. д.б.н. Н.М. Калинкина, к.х.н. А.В. Рыжаков.).

1. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Биоценозы и продуктивность бентоса // Биологическая продуктивность северных озер. Ч. 1. Л.: Наука, 1975. С. 156–195.
2. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Аракелова Е.С. Продуктивность зообентоса // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. Л.: Наука, 1986. С. 87-124.
3. Березина М.Ю., Панов В.Е. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 6. С. 731–734.
4. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 272 с.
5. Георгиев А.П. Роль рыб семейства окуневые (Percidae) в рыбохозяйственном отношении в условиях Онежского озера // Научно-исследовательские публикации. 2014. № 11 (15). С. 17-23.
6. Государственный доклад о состоянии окружающей среды  Республики Карелия в 2013 г. // Мин-во по природопользованию и экологии  Республики Карелия [редкол.: Громцев (гл. ред.) и др.]. Петрозаводск: Версо, 2014.  300 с.
7. Курашов Е. А., Дудакова Д. С. Мейобентос литоральной зоны Ладожского озера // Литоральная зона Ладожского озера / Под ред. Е.А. Курашова. СПб.: Нестор-История, 2011. С . 252–278.
8. Кухарев В.И., Полякова Т.Н., Рябинкин А.В. Распространение байкальской амфиподы в Онежском озере Gmelinoides fasciatus (Amfhipoda, Crustacea) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 10. С. 12
9. Решетников Ю.С. Рост пеляди // Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. С.136-142.
10. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях М: Издательство Академии Наук СССР,  Москва 1961. 244 с.
11. Bohn T., Amundsen P.A. Effects of invading vendace (Coregonus albula L.) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway // J. of Plankton Research, 1998. Vol. 20, № 2. P. 243-256.
12. Sarvale J., Helminen H. Intensive fishery can result in recruitment over fishing of vendace // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002. Р. 37-38
13. Weerd J.H.V.,Komen J. The effects of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal // Comparative Biochem. and Physiol., 1998. Part A 120. P. 107-112
14. Winfield I.J., Fletcher J., James J. B. Conservation ecology of the vendace (Coregonus albula L.) in Bassenthwaite Lake and Derwent Water, U.K.) // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002. Р. 45-46.

Все статьи автора «Георгиев Андрей Павлович»