Онежское озеро – один из крупнейших водоемов нашей страны и второй по площади пресноводный водоем Европы. Оно и его крупнейший приток Илекса – Водла является верхним звеном самой большой европейской озерно-речной системы Невы. Озеро дренирует значительную территорию различную по геологическому строению, орографии и гидрографии. Бассейн Онего вытянут в широтном направлении и асимметричен: озеро делит его на 2 неравные части – западную (64%) и восточную (36%) (Водные объекты города…, 2013).
Материалы по питанию рыб были отобраны в октябре 2008 г. в литоральной зоне различных районах Онежского озера: Ялгуба (юго-западный район) и Кефтень-губа (северо-западный район). Рыба для анализа была отловлена ставными жаберными сетями с размером ячеи 16–40 мм. Параллельно, в местах постановки сетей, дночерпателем были отобраны количественные пробы макробентоса. Камеральная обработка полученного материала проведена по общепринятым методикам (Методические рекомендации…, 1978; Методические рекомендации …, 1984; Руководство по изучению …, 1961).
Из 36 видов рыб и рыбообразных бассейна Онежского озера (Кудерский, 2001) преимущественно бентосное питание во взрослом состоянии отмечено у различных разновидностей сигов, как типично озерных (ямный сиг, сиг-лудога), так и у проходных, озерно-речных (шуйский, сунский, водлинский) форм, а также у леща и ерша. У большинства остальных видов рыб старших возрастных групп бентосное питание носит факультативный характер (Александров, 1969; Кудерский, 1966; Русакова, 1969; Сычев, Мальцева, 1981). Представители зообентоса входят в состав пищевого рациона молоди почти всех представителей онежской ихтиофауны (Герд, 1939, 1951; Гордеева и др., 1978; Кудерский, 1965; Веденеев, 1981; Мальцева, Веденеев, 1983; Биоресурсы.., 2008).
Отличительные особенности G. fasciatus – короткий жизненный цикл, высокая плодовитость, широкая экологическая пластичность, позволили ему быстро расселиться по водоему и включиться в экосистемные процессы трансформации вещества и энергии.В трофическом отношении G. fasciatus всеяден, существенную долю в его рационе составляет детрит и фрагменты растений (Panov, Berezina, 2002; Барков, Курашов, 2005). Наличие макрофитов и обилие растительных остатков относятся к важным факторам, определяющим развитие популяций G. fasciatus. Именно в зарослях макрофитов абсолютные и относительные значения численности и биомассы инвазивного вида максимальны (Кухарев и др., 2008) (табл. 1).
Таблица 1. Количественные характеристики G. fasciatus в основных типах литоральных биотопов Онежского озера
Биотоп |
Численность |
Биомасса |
Частота, встречаемости, % |
Средняя масса особи, мг |
||
тыс.экз./м2 |
% |
г/м2 |
% |
|||
Каменистый |
3.74±1.02 |
32.2 |
5.16±2.78 |
37.2 |
90.0 |
1.38 |
Каменисто
-зарослевый |
11.06±4.81 |
71.1 |
8.93±2.47 |
72.8 |
87.5 |
0.81 |
Песчаный |
1.22±0.76 |
16.3 |
1.35±0.77 |
21.8 |
83.3 |
1.10 |
Песчано
-зарослевый |
5.39±4.56 |
68.4 |
7.23±6.13 |
53.3 |
100.0 |
1.34 |
В составе макробентоса макрозообентоса каменисто-зарослевой литорали залива Ялгуба Онежского озера в октябре 2008 г. отмечены организмы 8 систематических категорий. Количественные характеристики достигают весьма значительных величин. Как по численности (свыше 87 %), так и по биомассе (свыше 68 %) преобладает инвазионный вид Gmelinoides fasciatus (табл. 2).
Таблица 2. Таксономическая структура макрозообентоса каменисто-зарослевой литорали залива Ялгуба Онежского озера (октябрь 2008 г.)
Группы организмов |
Численность |
Биомасса |
Средняя масса особи, мг |
||
экз./м2 |
% |
г/м2 |
% |
||
Gmelinoides fasciatus |
13217 |
87.33 |
41.750 |
68.15 |
3.16 |
Bivalvia |
1017 |
6.72 |
7.835 |
12.79 |
7.71 |
Chironomidae |
500 |
3.30 |
1.330 |
2.17 |
2.66 |
Oligochaeta |
200 |
1.32 |
0.115 |
0.19 |
0.57 |
Gastropoda |
50 |
0.33 |
5.827 |
9.51 |
116.53 |
Ephemeroptera |
50 |
0.33 |
1.115 |
1.82 |
22.30 |
Trichoptera |
50 |
0.33 |
2.798 |
4.57 |
55.97 |
Asellus aquaticus |
33 |
0.22 |
0.158 |
0.26 |
4.75 |
Hirudinea |
17 |
0.11 |
0.333 |
0.54 |
20.00 |
Сумма |
15133 |
100.00 |
61.262 |
100.00 |
4.05 |
В составе макробентоса макрозообентоса песчано-зарослевой литорали залива Кефтень-губа Онежского озера отмечены организмы 7 систематических категорий. Средняя численность – 2760 экз./м2, средняя биомасса – 3.407 г/м2. Доля Gmelinoides fasciatus в бентоценозах литорали этого района не превышает 3.0 % (табл. 3).
Таблица 3. Таксономическая структура макрозообентоса песчано-зарослевой литорали залива Кефтень-губа Онежского озера (август 2008 г.)
Группы организмов |
Численность |
Биомасса |
Средняя масса особи, мг |
||
экз./м2 |
% |
г/м2 |
% |
||
Gmelinoides fasciatus |
60 |
2.17 |
0.101 |
2.96 |
1.68 |
Bivalvia |
100 |
3.62 |
1.380 |
40.52 |
13.80 |
Chironomidae |
2420 |
87.67 |
1.304 |
38.27 |
0.54 |
Oligochaeta |
100 |
3.62 |
0.240 |
7.04 |
2.40 |
Megaloptera |
20 |
0.73 |
0.320 |
9.39 |
16.0 |
Ephemeroptera |
20 |
0.73 |
0.002 |
0,06 |
0.1 |
Trichoptera |
40 |
1.46 |
0.060 |
1.76 |
1.5 |
Сумма |
2760 |
100.00 |
3.407 |
100.00 |
1.23 |
В наших уловах преобладал окунь, поэтому более детально проведен анализ питания разных размерно-весовых групп этого вида рыб.
Окунь (Perca fluviatilis L.) – массовый и повсеместный вид ихтиофауны Онежского озера в мелководных районах и заливах. Представлен он двумя экологическими формами – крупной, сравнительно быстрорастущий, распространенный преимущественно в открытых участках и медленно растущей, населяющий береговую зону. Запасы окуня в озере значительны, но лишь в слабой степени используются промыслом, к тому же это касается почти исключительно окуня прибрежной формы. Половое созревание у самцов окуня начинается в возрасте четырех (при длине тела 15 см), а у самок пяти лет (при длине тела 17 см). Массовое наступление половозрелости наблюдается при достижении длины 18–19 см в возрасте 4+ – 5+ лет (Гуляева, 1951). За 5 лет средняя величина освоения ОДУ –52 % (41-60%). Основная часть вылова окуня при промышленном лове падает на ставные невода и заколы. Орудиями лова рыболовов-любителей (чей улов превосходит промышленный вылов) служат мелкочастиковые сети, мережи, катиски, а также различные крючковые снасти – удочки, жерлицы, дорожки, спиннинг.
Информация о питании окуня Онежского озера весьма ограничена и относится к середине прошлого века (Герд, 1938, Гуляева, 1951, Июдина, 1951, Александров, 1969). Для питания он использует различных представителей донного населения, но преимущественно из числа придонных видов, в частности ракообразных (Mysis relicta, Pallasea quadrispinosa). Сеголетки окуня питаются вначале микробентическими формами, затем, на втором году жизни, молодь переходит к смешанному питанию бентосом и планктоном. Трехлетки окуня полностью переходят на питание бентосом, достигнув размеров 10 см и более, молодь начинает хищничать (Июдина, 1951). А.М. Гуляева (1951) отмечает наличие хищного питания у окуней уже в возрасте 1+ (длиной 10.2 см). Так, в работе С.В. Герда (1938) отмечено, что окуни в возрасте от 2 до 8 лет и старше в подавляющем большинстве хищники. Более 85% особей длиной свыше 10 см питались рыбой и лишь 10 % – бентосом. По данным Б.М. Александрова (1969) чисто бентосное питание отмечено лишь у 23% особей. Из бентосных организмов в пищевом рационе окуня Онежского озера отмечены в основном личинки водных насекомых: Chironomidae, Trichoptera, Megaloptera, Ephemeroptera, Coleoptera и ракообразные (Mysis relicta, Monoporeia affinis, Pallasea quadrispinosa, Gammarus lacustris, Asellus aquaticus). Прочие группы встречены единично. На современном этапе (Ильмаст, Кучко, 2012) в условиях Петрозаводской губы Онежского озера (западная часть) в желудках молоди окуня вселенец в летний период составлял более 40% (по биомассе).
По материалам наших исследований в заливе Ялгуба инвазивный вид играет весьма существенную роль в питании окуня младших размерно-весовых групп. Встречаемость G. fasciatus в питании окуня первой группы, длиной 14.3±0.5 и средним весом 31.0±3.2 составляет 90%, в то время как в пищевом рационе особей второй и третьей групп преобладают молодь рыб и другие представители донной фауны (табл. 4).
Таблица 4. Встречаемость G. fasciatus в питании окуня в зарослевой литорали Онежского озера
Группа |
Длина АВ, см |
Вес, г |
Встречаемость G. fasciatus в питании, % |
1 |
14.3±0.5 |
31.0±3.2 |
90.0 |
2 |
16.8±0.8 |
52.0±8.9 |
30.0 |
3 |
20.4±0.8 |
98.1±13.3 |
40.0 |
В питании окуня из залива Кефтень-губа рачков G. fasciatus не обнаружено, что по всей вероятности объясняется низкой плотностью его популяции в данном районе озера (табл. 2). Основа пищевого рациона – личинки хирономид, доминирующая группа в составе донных биоценозов, и рыба.
Кроме окуня нами было исследовано питание ерша и ельца. Ерш один из представителей онежской ихтиофауны основой кормового рациона, которого является бентос. Рыб с чисто бентосным питанием свыше 90 %. По встречаемости представителей бентофауны в питании ерша Онежского озера в процентном отношении преобладают Chironomidae (54 %), Monoporeia (26 %), Pallasea (27%), Mysis – (22 %). Прочие группы – Trichoptera, Megaloptera, Ephemeroptera, Bivalvia, Oligochaeta и ряд других отмечены питании менее 10% рыб (Александров, 1969).
В наших исследованиях в питании ерша встречены личинки хирономид, пиявки и сиалиды. Рачки G. fasciatus не отмечены. При анализе питания ельца в желудках обнаружена в основном переваренная пища, состоящая из растительных остатков и зоопланктона. Рачки G. fasciatus также не отмечены.
Таким образом, по материалам наших исследований байкальский бокоплав играет весьма существенную роль в питании окуня, особенно младших возрастных групп. Встречаемость G. fasciatus в кормовом рационе окуня длиной 14.3±0.5 и массой 31.0±3.2 составляет до 90%. В питании ерша, ельца, молоди щуки и форели инвазивный вид пока не обнаружен. Вместе с тем, он может составлять существенную часть рационов молоди таких ценных промысловых видов рыб Онежского озера, как сиг, корюшка, лещ, хариус и др. Это может быть подтверждено в ходе дальнейших наших исследований.
Библиографический список
- Александров Б.М. О составе пищи бентосоядных рыб Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 4. Петрозаводск: Карелия, 1969. С. 106–110.
- Барков Д.В., Курашов Е.А. Значение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в структуре макрозообентоса литорали о. Валаам (Ладожское озеро) // Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ». 2005. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/079.pdf 820.
- Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 272 с.
- Веденеев В.П. Питание щуки Онежского озера // II республиканская конф. по проблемам рыбохозяйственных исследований внутренних водоемов Карелии. Тез. докл. Петрозаводск, 1981. С. 44–45.
- Водные объекты города Петрозаводска: Учебное пособие // Ред. А.В. Литвиненко, Т.И. Регеранд. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 109 с.
- Герд С.В. Питание окуня в северо-восточной части Онежского озера. Рукопись. Фонды К-Ф отд. ВНИОРХ. 1938.
- Герд С.В. О кормовых ресурсах для рыб крупных озер Карелии // Рыбное хозяйство Карелии. Л., 1939. Вып. 5. С. 59–76.
- Герд С.В. Особенности питания подвидов Coregonus lavaretus Онежского озера // Труды КФ отделения ВНИОРХ, Т. 3. Петрозаводск, 1951. С. 89–94.
- Гордеева Л.Н., Новосельцев Г.Е., Стерлигов А.В. Питание молоди сига (Coregonus lavaretus L.) и особенности использования энергии пищи на рост // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1978. Т. 118. С. 59–66.
- Гуляева А.М. Материалы по биологии окуня (Perca fluviatilis L.) Онежского озера // Труды К-Ф отделения ВНИОРХ. Петрозаводск. Т. 3. 1951. С. 150–168.
- Ильмаст Н.В., Кучко Я.А. Байкальский бокоплав (Gmelinoides fasciatus) как кормовой объект литоральной зоны Онежского озера // Вопросы рыболовства. 2012, том 13. №1(49), С. 35–40
- Июдина Е.Ф. К биологии молоди окуня (Perca fluviatilis L.) Онежского озера // Труды К-Ф отделения ВНИОРХ. Петрозаводск.1951. Т. 3. С. 169–180.
- Кудерский Л.А. Питание молоди судака Онежского озера // Труды КарГосНИОРХ, 1965. Т. 4. Вып. 1. С. 153–161.
- Кудерский Л.А. Материалы по биологии онежской рогатки (Myoxocephalus guadricornis onegensis Berg et Popov) // Труды КарГосНИОРХ, 1966. Т. 4. Вып. 2. С. 119–135.
- Кухарев В.И., Полякова Т.Н., Рябинкин А.В. Современное состояние сообществ макрозообентоса литоральной зоны Онежского озера // Труды КарНЦ РАН. Серия Биогеография. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. Вып. 12. С. 118–126.
- Мальцева В.В., Веденеев В.П. Питание молоди сига и ряпушки в Онежском озере // Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1983. Вып. 205. С. 149–166.
- Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.: ГосНИОРХ, 1978. 19 с.
- Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Задачи и методы изучения и использования кормовой базы рыб. Л. 1984. 19 с.
- Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961. 262 с.
- Русакова С.А. О составе пищи онежской корюшки // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Вып. 3. Петрозаводск: Карелия, 1969. С. 51–54.
- Сычев А.Н., Мальцева В. В. Особенности питания водлинского сига Онежского озера // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. Петрозаводск, 1981. С. 51–52.
- Panov V.E., Berezina N.A. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus. In: Leppäkoski, E., S. Gollasch, S. Olenin (eds) // Invasive Aquatic Species of Europe – Distribution, Impacts and Management. – Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. P. 96–103.